항상성의 음성피드백과 양성피드백

체온은 무한정 변화할 수 있는 것이 아니라 비교적 좁은 범위 내에서 움직이도록 조절되고 있으므로 체온을 조절된 변수라고 부른다. 나트륨, 칼륨, 칼슘의 혈장 내 농도도 조절된 변수다. 왜냐하면 항상성 조절 기작에 의해 일정하게 유지되기 때문이다. 대부분의 항상성 조절 기작은 같은 패턴을 다른다. 즉 조절된 변수 하나가 증가하면 시스템은 이를 감소시키는 방향으로 반응한다. 변수가 감소하면 시스템은 이를 증가시키는 방향으로 반응한다. 이런 식으로 행동하는 시스템을 음성 피드백에 따라 움직이는 시스템이라고 한다. 

음성 피드백 시스템의 친숙한 예는 자동차의 정속 주행장치이다. 이 장치는 원하는 지점가지 자동차가 일정한 속도로 주행하도록 해준다. 평지를 달리던 차가 언덕을 오르기 시작하면 차는 속도가 떨어진다. 조절 기작이 차의 실제 속도와 운전자가 원하는 속도와의 차이를 감지하면 이 기작은 엔진에 더 많은 연료를 보내고, 다라서 차의 속도가 상승한다. 차가 원하는 속도에 도달하면 연료 공급을 다시 줄여 정해진 속도를 유지한다. 차의 속도가 정해진 속도와 달라지지 않는 한 조절 기작은 연료의 흐름에 어더한 변화도 가하지 않는다. 자동차의 정속 주행 장치처럼 대부분의 기작은 조절된 변수의 실제값과 정상적인 정해진 값 사이에 차이가 발생할 때만 조절을 수행한다. 이 정상적인 값을 설정점이라고 한다. 실제값과 설정점 사이의 차이는 모두 오류 신호로 받아들여진다. 보통 조절기 작은 조절된 변수를 설정점 근처 가지 가져가는 쪽으로 작동하므로, 이들은 결국 오류 신호를 최소화하는 쪽으로 기능한다. 예를 들어 체온이 정상적 설정점인 37도씨를 초과할 때 발사되는 오류 신호는 결국 체온을 치온을 37도씨 근처까지 끌어내리는 조절 기작을 활성화한다. 

정상적으로 작동하려면 항상성 조절기작은 조절된 변수를 감시하는 수단을 갖추고 있어야 한다. 이를 수행하는 것이 수용기로, 이들은 문제의 변수에 민감한 세포들이다. 예를 들어 일부 혈관에는 혈액 속의 탄소와 이산화탄소 농도를 감지하는 화학 수용기라는 세포들이 들어있으며 뇌를 비롯한 신체의 여러 부분에는 온도를 감지하는 온도 수용기라는 뉴런이 들어있다. 일반적으로 수용기는 신호를 통합 중추로 전달하며, 이 세포는 조절된 변수의 현재 값과 설정점을 비교하여 적절한 반응을 이끌어낸다. 들어온 입력에 반응하여 통합 중추는 신호를 세포, 조직, 기관으로 전달하여 최종적인 반응을 일으키도록 한다. 이러한 세포, 조직, 기관을 효과 기라고 한다. 

체온에 대한 항상성 조절기작을 보면 체온을 모니터 하기 위해 온도 수용기가 뇌에서 온도조절을 담당하는 구역인 온도조절 중추로 입력을 보낸다. 온도가 설정점 위로 상승하면 온도 조절 중추는 효과기에 신호를 보내고, 효과 기는 체온을 떨어뜨리도록 작용한다. 이렇게 체온이 떨어진 사실은 온도 수용기에 의해 감지되며, 그 결과가 온도조절 중추로 다시 전달되므로, 시스템의 출력은 효과적으로 시스템의 입력에 되먹여져 이른바 피드백 루프를 형성한다. 

이 피드백은 음성피드백이라고 불리는데 그 이유는 시스템의 반응이 이 기작을 가동하게 만든 원인과는 반대방향으로 작용하기 때문이다. 

음성 피드백은 중요하다. 왜냐하면 적절한 때만 조절된 변수에 대해 변화를 일으키기 때문이다. 예를 들어 일단 체온이 상승하여 이를 보상하기 위해 체온을 떨어뜨리는 음성 피드백이 작동하면, 이대 발사되는 오류 신호는 체온이 거의 정상상태를 향해 가는 과정에서 계속 약해진다. 그러므로 음성 피드백에 대한 보상은 체온이 설정점 이하까지 떨어지기 전에 종료된다. 

음성피드백 뿐만 아니라 생리학에서는 몇 가지 양성 피드백도 중요하다. 양성 피드백에서는 시스템의 반응이 그 반응을 촉발한 변화와 같은 방향으로 움직인다. 예를 들어 여성의 경우 뇌하수체가 황체형성호르몬 이라는 호르몬을 분비하는데, 이 호르몬은 난소를 자극하여 에스트로겐이라는 호르몬을 분비시키며, 에스트로겐은 생식기능을 조절한다.

일정 조건하에서 혈장내 에스트로겐 농도가 높아지면 황체형성호르몬이 더 많이 분비될 수 있다. 그러면 황체형성호르몬(LH)가 에스트로겐 분비를 자극하고 그로인해 황체형성호르몬의 분비가 더욱 활발해져 에스트로겐의 더 많이 분비되는 식의 순환이 지속된다. 그 결과 혈장내 황체형성호르몬의 농도가 급상승하는데 이를 LH급증이라고하고 이로써 배란이 이루어진다. 생리적 변수에 발생하는 변화를 최소화하는 음성피드백과 달리 양성피드백은 몇몇 생리적 시스템에는 유용하다. 왜냐하면 이로인해 어떤 변수가 자극에 반응하여 급속히 변할 수 있기 때문이다. 

양성피드백에서는 어떤 변수가 급속히 변한다 하더라도 끝없이 증가하거나 통제 불능상태가 되지는 않는다. 이렇게 되는 이유는 항상 어떤 인자가 작용하여 당초의 자극을 제거하거나 아니면 시스템이 그 자극에 반응하는 능력을 제한하여 양성피드백 루프를 종결시키기 때문이다. 예를 들어 LH급증 기간 중 LH 농도는 급속히 상승하여 최고점에 달한 후 하강하기 시작한다. 왜냐하면 이 급속한 증가로 인해 배란이 촉발되고, 배란은 일시적으로 난소의 에스트로겐 분비 능력을 저해하기 때문이다. 이렇게 해서 혈장 에스트로겐 수준이 떨어지면 당초 LH 분비를 끌어올린 자극이 사라지고 이에 따라 LH수준이 떨어진다.